Сосудистое сплетение головного мозга

Сосудистое сплетение головного мозга представляет собой специализированную сосудисто-эпителиальную структуру, локализованную в пределах желудочковой системы мозга и играющую ключевую роль в образовании и регуляции циркуляции цереброспинальной жидкости (liquor cerebrospinalis). Оно формирует интерфейс между кровеносной системой и центральной нервной системой, обеспечивая барьерную функцию (blood-CSF barrier) и секрецию CSF, объем которой у взрослого человека достигает примерно 500 мл в сутки при ежедневном обновлении трижды. Макроскопически сосудистое сплетение выглядит как ветвистые, напоминающие цветную капусту выросты мягкой мозговой оболочки (pia mater), проникающие в просвет желудочков и покрытые модифицированными эпендимными клетками. Структура присутствует во всех четырех желудочках мозга, за исключением переднего и заднего рогов боковых желудочков, а также водопровода мозга (aqueductus cerebri). Функционально сосудистое сплетение не только продуцирует CSF, обеспечивая амортизацию, питание и удаление метаболитов, но и секретирует ростовые факторы, поддерживающие нейрогенез в субвентрикулярной зоне, и участвует в иммунном надзоре ЦНС (Javed et al., 2023; Lun et al., 2015).

Исторические аспекты

Структура впервые описана Герафилом Халкедонским (~300 г. до н.э.) как «chorioid meninx». Руф Эфесский (100 г. н.э.) ввел термин «chorioid tunic». Везалий (1543) детально описал анатомию в «De humani corporis fabrica». Виллис (1664) связал сплетение с продукцией жидкости. Современные исследования начались в XX веке с работ по ультраструктуре (Tennyson, 1968). Эпонимы отсутствуют; термин «plexus choroideus» закреплен в Nomina Anatomica (Dohrmann, 1970; Mortazavi et al., 2014).

Эмбриология

Развитие сосудистого сплетения головного мозга начинается вскоре после закрытия нервной трубки (neural tube) на 6–7-й неделе гестации из эктодермальных (нейроэпителиальных) и мезодермальных (мезенхимальных) компонентов. Процесс формирования происходит в стереотипной последовательности: первым появляется сплетение четвертого желудочка (plexus choroideus ventriculi quarti) на 9-й неделе, за ним — билатеральное сплетение боковых желудочков (plexus choroideus ventriculi laterales) и, наконец, сплетение третьего желудочка (plexus choroideus ventriculi tertii). Эта последовательность консервативна у млекопитающих и обусловлена сигналами из дорсальной крыши нервной трубки (roof plate). Классически выделяют четыре гистологических стадии развития: на I стадии (7–8-я неделя) эпителий псевдомногослойный, без гликогена и ворсинок; на II–III стадиях клетки становятся кубическими с апикальными ворсинками и гликогеном; на IV стадии (к 20–28-й неделе) формируется зрелая кубическая эпителиальная выстилка с обильными микроворсинками (Lun et al., 2015; Dziegielewska et al., 2001).

Молекулярные механизмы включают BMP-сигнализацию (bone morphogenetic proteins), индуцирующую дорсальную идентичность, и транскрипционные факторы LMX1A, OTX2, EMX1/2, подавляющие нейрональную судьбу в пользу хориоидальной. GDF7-экспрессирующие клетки крыши дают начало большинству эпителиальных клеток. Постнатально сплетение продолжает созревать: усиливается экспрессия транспортеров (AQP1, Na+/K+-ATPase), созревают барьерные свойства и меняется транскриптом в сторону нейропротекции. У человека сплетение достигает функциональной зрелости к рождению, хотя объем продукции CSF относительно массы мозга выше в эмбриональном периоде, способствуя экспансии желудочков (Mortazavi et al., 2014; Saunders et al., 2023).

Макроскопическая анатомия

Сосудистое сплетение располагается в крыше боковых желудочков вдоль fissura choroidea, в крыше третьего желудочка и в нижней части крыши четвертого желудочка, проникая через foramina Luschka в субарахноидальное пространство задней черепной ямки. Топографически в боковых желудочках оно имеет С-образную форму, начинаясь от foramen interventriculare (Monroi) и простираясь через тело, trigonum ventriculi lateralis (glomus choroideum) до cornu inferius; передний и задний рога лишены сплетения. В третьем желудочке сплетение парное, соединено через velum interpositum. В четвертом желудочке оно T-образное, с медиальным и латеральными выростами. Размеры варьируют: glomus choroideum в trigonum достигает 1–2 см в диаметре у взрослых, общая масса всех сплетений — около 2–3 г. Внешне структура представляет собой розовато-красные, ветвящиеся ворсинки, покрытые тонкой эпителиальной оболочкой, с выраженной васкуляризацией. Отделы включают: переднюю часть (pars anterior), glomus, заднюю часть (pars posterior), свободный край (fringe) и телесную часть. Поверхности: апикальная (обращенная в желудочек) с микроворсинками и базальная, прилежащая к stroma. Края фиксированы taenia choroidea (Mortazavi et al., 2014; Scelsi et al., 2020).

Синтопия: в боковых желудочках сплетение прилежит к хвосту хвостатого ядра и гиппокампу, в третьем — к таламусу и сводчатому телу, в четвертом — к мозжечку и стволу. Эти отношения критически важны для хирургического доступа.

Микроскопическая анатомия

Гистологически сосудистое сплетение состоит из центрального стромального ядра, содержащего фенестрированные капилляры (диаметр фенестр 60–80 нм), рыхлую соединительную ткань с фибробластами, перицитами, макрофагами и редкими коллагеновыми волокнами, покрытого однослойным кубическим эпителием (choroid epitheliocytes). Эти клетки — модифицированные эпендимоциты нейроэктодермального происхождения — обладают апикальными микроворсинками и ресничками, базальной складчатостью и выраженными плотными контактами (tight junctions с клаудинами и окклюдином), формирующими blood-CSF barrier. Цитоплазма богата митохондриями, эндоплазматической сетью и лизосомами, отражая высокую секреторную активность. Под эпителием располагается базальная мембрана. Гистоархитектоника включает ворсинки (villi) и микроворсинки, увеличивающие поверхность в 10–20 раз. В эмбриональном периоде отмечается накопление гликогена в эпителии, исчезающее постнатально. Иммунные клетки (микроглия, дендритные клетки) присутствуют в строме, обеспечивая локальный иммунитет (Strazielle & Ghersi-Egea, 2000; Saunders et al., 2023).

Анатомические варианты и аномалии развития

У здоровых людей наиболее частым вариантом являются кисты сосудистого сплетения (choroid plexus cysts) — изолированные или множественные, встречающиеся в 0,18–3,6% плодов по данным пренатального УЗИ и регрессирующие к 28-й неделе в 90% случаев; частота у взрослых — менее 1%. Варианты включают билатеральные симметричные кисты в glomus choroideum, кальцификации (часто возрастные, в 50% после 60 лет) и удлинение через foramen Luschka (Bochdalek’s flower basket). Редкие аномалии: гипоплазия или агенезия сплетения (менее 0,01%, обычно ассоциирована с другими пороками, такими как агенезия мозолистого тела или Dandy-Walker), гиперплазия и удвоение в одном желудочке. Хориоидные кисты в плоде могут быть маркером трисомии 18 (риск 1–2% при изолированной форме, до 50% при множественных аномалиях). Эти варианты не влияют на функцию при изолированности, но требуют дифференциальной диагностики с папилломами (Mortazavi et al., 2014; Lopez & Reich, 2006; Naeini et al., 2009).

Кровоснабжение и лимфоотток

Артериальное кровоснабжение сегментарное: plexus choroideus ventriculi lateralis получает ветви от anterior choroidal artery (a. choroidea anterior, из a. carotis interna) и lateral posterior choroidal arteries (из a. cerebri posterior); plexus ventriculi tertii — от medial posterior choroidal arteries; plexus ventriculi quarti — от anterior inferior cerebellar artery (AICA) и posterior inferior cerebellar artery (PICA). Анастомозы между передней и задней хориоидальными системами возможны в области glomus. Венозный отток осуществляется через superior choroidal vein (внутрь v. cerebri interna), inferior choroidal vein и medial choroidal veins, впадающие в систему глубоких вен мозга (v. cerebri magna Galeni). Лимфатический дренаж отсутствует в классическом понимании; CSF, продуцируемый сплетением, оттекает через субарахноидальное пространство в пахионовы грануляции и недавно открытые дуральные лимфатические сосуды, соединяющиеся с шейными лимфоузлами. Строма сплетения содержит периваскулярные пространства, способствующие клиренсу (Javed et al., 2023; Zagórska-Świeży et al., 2008).

Иннервация

Иннервация сосудистого сплетения преимущественно вегетативная. Симпатические волокна (норадреналин, NPY) исходят из superior cervical ganglion, иннервируют эпителий и сосудистую мускулатуру, оказывая ингибирующее влияние на секрецию CSF (до 30% снижение при стимуляции) за счет β-рецепторного торможения эпителия и α-рецепторной вазоконстрикции. Парасимпатические волокна (ACh, VIP, NO) из pterygopalatine ganglion вызывают вазодилатацию и потенциально усиливают секрецию. Сенсорная иннервация минимальна. Эти влияния модулируют кровоток и продукцию CSF в ответ на системные сигналы (Lindvall & Owman, 1981; Edvinsson et al., 1975).

Функциональная анатомия

Физиологическая роль сосудистого сплетения многообразна и выходит за пределы простой секреции CSF. Основной механизм — активный транспорт ионов (Na+/K+-ATPase на базолатеральной мембране, AQP1 для воды) через эпителий, создающий осмотический градиент для фильтрации плазмы из фенестрированных капилляров. Суточная продукция CSF — 500 мл, с преобладанием в боковых желудочках. Кроме того, сплетение секретирует IGF-2, FGF2, ретиноевую кислоту и экзосомы, регулирующие пролиферацию нейральных предшественников в субвентрикулярной зоне и дифференцировку коры. Blood-CSF barrier селективно пропускает питательные вещества и блокирует токсины/патогены. В постнатальном периоде сплетение участвует в клиренсе метаболитов (β-амилоид при болезни Альцгеймера) и иммунном ответе (секреция цитокинов). Региональные различия в транскриптоме (телэнцефалическое vs. ромбэнцефалическое сплетение) определяют специфичность CSF-сигналов (Damkier et al., 2013; Lun et al., 2015; Saunders et al., 2023).

Рентгенологическая анатомия

В норме сосудистое сплетение визуализируется на всех методах как структура с высокой васкуляризацией и отсутствием BBB, что обусловливает интенсивное контрастирование.

УЗИ: У плодов и новорожденных сплетение гиперэхогенное, фестончатое, занимает значительную часть боковых желудочков (glomus до 10–12 мм в диаметре на 20–28-й неделе). Эхогенность равномерная; кисты — анэхогенные включения с тонкими стенками. Возрастные нормы: регресс кист к 28-й неделе; у взрослых УЗИ через родничок показывает гиперэхогенные структуры в trigonum (Naeini et al., 2009).

Рентгенография: Плохо визуализируется; кальцификаты glomus дают плотные очаги, проецирующиеся на область trigonum ventriculi lateralis.

Компьютерная томография (КТ): В нативном режиме изоденсная или слегка гиперденсная структура (30–40 HU), с интенсивным гомогенным усилением после контраста (до 100–150 HU). Кальцификаты гиперденсны. Размеры glomus 5–15 мм; контрастное усиление подчеркивает ворсинчатую архитектонику.

Магнитно-резонансная томография (МРТ): На Т1-взвешенных изображениях изо- или гипоинтенсивна относительно серого вещества, на Т2 и FLAIR — гиперинтенсивна с возможными гипоинтенсивными кальцификатами или кистами. На DWI — без ограничения диффузии. После введения гадолиния — яркое, гомогенное усиление за счет фенестрированных капилляров (отсутствие BBB). На SWI возможны susceptibility-артефакты от кальцификатов или вен. STIR-подавление жира не применяется рутинно, но полезно для исключения липом. Протоколы визуализации соответствуют стандартным рекомендациям ACR/ASNR для МРТ головного мозга (без специфических гайдлайнов для сплетения); предпочтительны тонкие срезы (1–3 мм) в аксиальной и коронарной плоскостях (Hinshaw et al., 1988; Guerin et al., 2000; Hubert et al., 2019).

Клиническая значимость

Поражение сосудистого сплетения наблюдается при опухолях (хориоидпапиллома WHO grade I, атипическая папиллома grade II, карцинома grade III — 0,5–3% опухолей ЦНС у детей, вызывают гиперпродукцию CSF и обструктивную гидроцефалию), инфекциях (хориоидит при менингите, токсоплазмозе — усиление и отек), воспалении (рассеянный склероз, где сплетение служит воротами для Т-лимфоцитов) и нейродегенеративных заболеваниях (нарушение клиренса β-амилоида при болезни Альцгеймера). Травмы или хирургические вмешательства могут привести к кровоизлиянию в сплетение (хориоидальное кровоизлияние). Синдромы: гиперсекреторная гидроцефалия при папилломе; внутричерепная гипотензия при повреждении эпителия; иммунные нарушения при нарушении барьера. В пренатальном периоде кисты сплетения — мягкий маркер анеуплоидии (Mortazavi et al., 2014; Thompson et al., 2022; Kaur et al., 2016).

Сравнительная анатомия

Сосудистое сплетение эволюционно консервативно и присутствует у всех хордовых выше ланцетника, начиная с четвертого желудочка. У рыб и амфибий оно примитивнее (меньше ворсинок), у млекопитающих — высокоразвитое с региональной специализацией транскриптома. У птиц и рептилий порядок развития идентичен млекопитающим. У зебровых рыб сплетение регулирует размер желудочков и гомеостаз, подтверждая древнюю роль в поддержании давления CSF (Jeong et al., 2024; Lun et al., 2015).

Ключевые источники

Mortazavi MM et al. The choroid plexus: a comprehensive review of its history, anatomy, function, histology, embryology, and surgical considerations. Childs Nerv Syst. 2014;30(2):205–214.
Lun MP et al. Development and functions of the choroid plexus–cerebrospinal fluid system. Nat Rev Neurosci. 2015;16(8):445–457.
Javed K et al. Neuroanatomy, Choroid Plexus. StatPearls [Internet]. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing; 2023.
Saunders NR et al. The choroid plexus: a missing link in our understanding of brain development and function. Physiol Rev. 2023;103(1):919–956.
Damkier HH et al. Cerebrospinal fluid secretion by the choroid plexus. Physiol Rev. 2013;93(4):1847–1892.
Dziegielewska KM et al. Development of the choroid plexus. Microsc Res Tech. 2001;52(1):5–20.
Lindvall M, Owman C. Autonomic nerves in the mammalian choroid plexus and their influence on the formation of cerebrospinal fluid. J Cereb Blood Flow Metab. 1981;1(3):245–266.
Naeini RM et al. Spectrum of choroid plexus lesions in children. AJR Am J Roentgenol. 2009;192(1):32–40.
Scelsi CL et al. The lateral ventricles: a detailed review of anatomy, development, and anatomic variations. AJNR Am J Neuroradiol. 2020;41(4):566–572.
Okano A, Ogiwara H. Long-term follow-up for patients with infantile hydrocephalus treated by choroid plexus coagulation. J Neurosurg Pediatr. 2018;22(6):638–645.
Thompson D et al. The choroid plexus and its role in the pathogenesis of neurological infections. Fluids Barriers CNS. 2022;19(1):75.
Jeong I et al. The evolutionarily conserved choroid plexus contributes to the homeostasis of brain ventricles in zebrafish. Cell Rep. 2024;43(5):114215.
Hinshaw DB et al. The bright choroid plexus on MR: CT and pathologic correlation. AJNR Am J Neuroradiol. 1988;9(3):483–486.
Guerin A et al. Diagnostic imaging of choroid plexus disease. Clin Radiol. 2000;55(5):337–348.
Zagórska-Świeży K et al. Arterial supply and venous drainage of the choroid plexus of the human lateral ventricle in the prenatal period as revealed by corrosion casting and scanning electron microscopy. Folia Morphol (Warsz). 2008;67(3):209–213.