Пути проведения общей (болевой, температурной и тактильной) чувствительности (стрелками показано направление движения нервных импульсов):
а – латеральный спиноталамический путь; б – передний спиноталамический путь; 1 – спинной мозг (поперечный срез); 2 – спинномозговой узел; 3 – продолговатый мозг; 4 – мост; 5 – средний мозг; 6 – медиальная петля; 7 – таламус; 8 – постцентральная извилина
от противоположной половины тела. Первый нейрон (псевдоуниполярный) расположен в спинномозговом узле, его периферический отросток начинается рецепторами в коже, а центральный вступает в спинной мозг и переключается на второй нейрон – ядра в задних рогах спинного мозга. Аксоны вторых нейронов, перейдя на противоположную сторону, поднимаются в боковом (tractus spinothalamicus lateralis) либо переднем (tractus spinothalamicus anterior) канатике, об- разуя названные выше проводящие пути. В продолговатом мозге оба пути объединяются в спинномозговую (спинальную) петлю и восходят к таламусу, в котором переключаются на его ядра – третьи нейроны. Аксоны последних, пройдя через внутреннюю капсулу, заканчиваются преимущественно в постцентральной извилине – первичной соматосенсорной области. Таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности, кроме обоняния.
Общая чувствительность области головы образуется при участии черепных нервов: тройничного, языкоглоточного и блуждающего. Первые нейроны расположены в чувствительных узлах названных нервов, вторые – в их чувствительных ядрах, третьи – в ядрах таламуса. Аксоны нейронов таламуса заканчиваются в постцентральной извилине.
Проприоцептивные пути. Они проводят нервные импульсы от про- приоцепторов, которые воспринимают раздражения, формируемые давлением, весом, вибрацией, а также натяжением мышц, сухожилий, фасций, связок и капсул суставов. Проприоцептивные нервные импульсы от туловища и конечностей проводятся по четырем проводящим путям, два из которых участвуют в формировании сознательной проприоцептивной чувствительности, а два – бессознательной.
Пути сознательной проприоцептивной чувствительности. Пути про- ведения сознательной проприоцептивной чувствительности – трех- нейронные. Первый нейрон расположен в спинномозговом узле и проводит сигналы от опорно-двигательного аппарата. В спинном мозге центральные отростки первых нейронов не переключаются, а восходят в задних канатиках до продолговатого мозга, образуя тон- кий и клиновидный пучки. Тонкий пучок (Голля) (fasciculus gracilis) проводит импульсы от нижних конечностей и нижней половины туловища; клиновидный пучок (Бурдаха) (fasciculus cuneatus) – от верхней части туловища, верхних конечностей и шеи. В продолговатом мозге тонкий и клиновидный пучки переключаются на вторые нейроны, расположенные в ядрах тонкого и клиновидного бугорков. Большая часть аксонов вторых нейронов переходит на противоположную сторону и формирует медиальную петлю (lemniscus medialis),
Пути сознательной проприоцептивной чувствительности:
1 – спинной мозг (поперечный срез); 2 – спинномозговой узел; 3 – задний канатик спин- ного мозга; 4 – продолговатый мозг; 5 – тонкий и клиновидный бугорки; 6 – мост; 7 – ме- диальная петля; 8 – средний мозг; 9 – таламус; 10 – кора головного мозга
которая, образовав перекрест медиальных петель (decussatio lemniscorum), направляется к ядрам таламуса, последовательно проходя продолговатый мозг, мост и средний мозг. Аксоны нейронов таламуса (третий нейрон пути), пройдя через внутреннюю капсулу, следуют в трех направлениях: в предцентральную извилину – центр двигательных функций (большая часть волокон), меньшая часть – в кору постцентральной извилины (центр общей чувствительности) и в верхнюю теменную дольку.
Проприоцептивная чувствительность от височно-нижнечелюстного сустава и произвольных мышц области головы осуществляется аналогично проведению общей чувствительности.
Пути бессознательной проприоцептивной чувствительности. Бес- сознательная проприоцептивная чувствительность проводится по переднему спиномозжечковому пути (пучок Говерса) (tractus spinocerebellaris anterior) и заднему спиномозжечковому пути (пучок Флексига) (tractus spinocerebellaris posterior).
Пути бессознательной проприоцептивной чувствительности:
а – задний спиномозжечковый путь; б – передний спиномозжечковый путь; 1 – спинномозговой узел; 2 – спинной мозг (поперечный срез); 3 – продолговатый мозг; 4 – кора мозжечка; 5 – зубчатое ядро; 6 – шаровидное ядро; 7 – синапс в коре червя мозжечка; 8 – нижняя мозжечковая ножка
Оба пути двухнейронные. Первый нейрон расположен в спинно- мозговом узле. Его периферический отросток начинается проприорецепторами в капсулах суставов, сухожилиях, связках, мышцах, а центральный – переключается на вставочный нейрон спинного мозга (второй нейрон). Из аксонов вторых нейронов слагаются передний и задний спиномозжечковые пути, расположенные в боковых кана- тиках спинного мозга.
Оба пути заканчиваются в коре червя мозжечка, проходя по нижним (задний спиномозжечковый путь) или по верхним (передний cпиномозжечковый путь) ножкам мозжечка.
Эфферентные проводящие пути
Пути проведения двигательных импульсов подразделяются на пирамидные и экстрапирамидные. Общность в их строении состоит в окончании пути на двигательных нейронах ядер черепных или спинномозговых нервов, которые непосредственно иннервируют мышцы. Все эфферентные пути двухнейронные, перекрещенные.
Пирамидные пути. Пирамидные пути связывают кору головного мозга с двигательными ядрами черепных и спинномозговых нервов и проводят нервные импульсы для управления произвольными движениями скелетных мышц. Они представлены латеральным и передним корково-спинномозговыми путями (tractus corticospinalis lateralis et anterior), а также корково-ядерным путем (tractus corticonuclearis).
Пирамидные пути начинаются преимущественно от пирамидных клеток (первый нейрон) предцентральной извилины и парацентральной дольки. Нервные волокна проходят в лучистом венце по- лушарий головного мозга и соединяются в компактный пучок во внутренней капсуле. В стволе мозга волокна, образующие корково-ядерный путь, отделяются и, перейдя на противоположную сторону, заканчиваются на двигательных ядрах черепных нервов (второй нейрон). Аксоны вторых нейронов в составе черепных нервов достигают мышц головы и шеи.
Пирамидные пути (стрелками показано направление движения нервных импульсов):
1 – предцентральная извилина; 2 – таламус; 3, 5, 7 – корково-ядерный путь; 4 – средний мозг; 6 – мост; 8 – продолговатый мозг; 9 – перекрест пирамид; 10 – латеральный корково-спинномозговой путь; 11 – спинной мозг (поперечный срез); 12 – передний корково- спинномозговой путь
Оставшиеся волокна нисходят до продолговатого мозга, в ко- тором образуют пирамиды. Большая часть волокон переходит на противоположную сторону, образуя перекрест пирамид, и опускается в боковых канатиках спинного мозга в виде латерального корково-спинномозгового (пирамидного) пути. Неперекрещенные волокна нисходят в передних канатиках спинного мозга, составляя передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь.
Волокна обоих трактов заканчиваются на мотонейронах передних рогов спинного мозга (вторые нейроны), причем волокна переднего пирамидного пути на уровне сегментов спинного мозга предварительно переходят на противоположную сторону.
Аксоны вторых нейронов вступают в спинномозговые нервы и ин- нервируют скелетные мышцы туловища и конечностей. Вследствие перекреста пирамидных путей, каждое полушарие головного мозга иннервирует мышцы противоположной стороны тела.
Экстрапирамидные пути. Экстрапирамидные пути связывают подкорковые двигательные центры с двигательными нейронами черепных и спинномозговых нервов. Экстрапирамидные пути про- водят бессознательные двигательные импульсы для поддержания тонуса мышц, позы, обеспечения ритма и плавности движений, проявления эмоций.
Экстрапирамидные пути (стрелками показано направление движения нервных импульсов):
1 – средний мозг; 2 – красное ядро; 3 – красноядерно-спинномозговой путь; 4 – кора мозжечка; 5 – зубчатое ядро мозжечка; 6 – продолговатый мозг; 7 – спинной мозг
К экстрапирамидным путям относятся: красноядерно-спинномозговой, крышеспинномозговой, ретикулоспинномозговой и другие пути. Принцип их строения сходен: первый нейрон располагается в соответствующих подкорковых ядрах, а второй – в двигательных ядрах спинного мозга.
Так, красноядерно-спинномозговой путъ (tractus rubrospinalis) начинается от красного ядра среднего мозга (первый нейрон).
Выходящие из него волокна образуют перекрест, пройдя ствол мозга, вступают в боковые канатики спинного мозга и заканчиваются на двигательных нейронах передних рогов (второй нейрон). Их волокна со спинномозговыми нервами достигают мышц.