Окт142024
Обзор

Поля Бродмана

В статье рассматриваются цитоархитектонические поля коры большого мозга, известные как поля Бродмана, и их связь с функциональными зонами мозга. Описаны исторические и современные исследования, подтверждающие роль этих полей в различных когнитивных и сенсомоторных функциях, а также их корреляция с данными современных методов нейровизуализации, таких как функциональная МРТ. Особое внимание уделено роли полей в сенсорных и моторных процессах, а также в речи и восприятии, а также месту классической карты Бродмана среди современных мультимодальных атласов коры головного мозга.

Введение

Цитоархитектонические поля коры головного мозга, известные как поля Бродмана, впервые были предложены немецким неврологом Корбинианом Бродманом в 1909 году. Используя технику окраски Ниссля, Бродман разделил кору головного мозга на 52 поля на основании различий в клеточной структуре. Эта система стала основой для современной нейронауки, поскольку поля Бродмана оказались тесно связанными с функциональными зонами мозга, такими как сенсорные, моторные и ассоциативные области.

Спустя более чем столетие после публикации оригинальной карты поля Бродмана продолжают оставаться общепринятой системой координат в клинической нейровизуализации и нейрохирургии, позволяющей врачам и исследователям использовать единый язык описания локализации функций, даже несмотря на появление значительно более детализированных современных атласов коры.

История и методология Бродмана

Исследования Бродмана базировались на детальной морфологической оценке структуры клеток коры. Клетки, их плотность и структура варьировались в зависимости от области мозга, что позволило Бродману разделить кору на отдельные поля. Эти поля изначально были разделены на основании анатомии, однако в последующих исследованиях стало ясно, что они также имеют определенные функциональные корреляции.

Структурная организация коры большого мозга

Кора головного мозга человека состоит из шести слоёв, каждый из которых играет особую роль в обработке информации. В некоторых областях эти слои выражены более ярко (например, в сенсорных зонах), в то время как в других они могут быть менее выражены (например, в ассоциативных зонах). Поля Бродмана выделялись на основании различий в толщине и составе этих слоев. Современные нейронаучные методы, такие как МРТ и позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ), подтвердили функциональные различия между этими полями.

От классической цитоархитектоники к цифровым вероятностным атласам

Прямым научным продолжением подхода Бродмана стал разрабатываемый на протяжении последних двух десятилетий Юлихский мозговой атлас (Julich-Brain Atlas) — трёхмерный вероятностный цитоархитектонический атлас, построенный на основании серийных гистологических срезов 23 посмертных мозгов и учитывающий индивидуальную анатомическую вариабельность границ полей между отдельными людьми. В отличие от исходной карты Бродмана, где границы полей были заданы как фиксированные линии на усреднённом мозге, вероятностные карты Юлихского атласа отражают, с какой частотой данная точка трёхмерного пространства мозга попадает в границы того или иного поля у разных индивидов. По состоянию на середину 2024 г. атлас включает цитоархитектонические карты 227 областей коры и подкорковых ядер, что почти вчетверо превышает число полей в оригинальной карте Бродмана; очередное крупное обновление 2024 г. добавило в атлас 52 новые карты. Юлихский атлас лежит в основе Многоуровневого атласа мозга человека платформы EBRAINS, объединяющего цитоархитектонические данные с картами молекулярной архитектуры, функциональной активности и коннективности мозга на разных пространственных масштабах.

Поля Бродмана и их функциональные корреляции

Каждое поле Бродмана связано с определённой функцией мозга. Ниже приведены ключевые поля и их функции:

  • Поле 1, 2, 3 (первичная соматосенсорная кора): Эти поля расположены в постцентральной извилине и отвечают за восприятие тактильных ощущений, таких как давление, вибрации и температура.
  • Поле 4 (первичная моторная кора): Находится в прецентральной извилине и управляет добровольными движениями.
  • Поле 17 (первичная зрительная кора): Находится в затылочной доле и отвечает за первичную обработку зрительных сигналов, поступающих от глаз.
  • Поле 22 (зона Вернике): Это поле играет ключевую роль в восприятии речи и его повреждение приводит к афазии Вернике.
  • Поле 44 и 45 (зона Брока): Эти поля расположены в нижней лобной извилине и связаны с продукцией речи. Повреждение этих зон вызывает моторную афазию, при которой человек утрачивает способность к выражению речи. Современные исследования на основе мультимодальной коннектомики (2024–2025 гг.) продемонстрировали функциональную реорганизацию связей между полями 44 и 45 и соседними парцелляциями коры, что имеет прямое значение для интраоперационного картирования языковых зон и их сохранения при нейрохирургических вмешательствах.

Сайт Kenhub также подчёркивает важность других полей, таких как:

  • Поле 6 (премоторная кора и дополнительная моторная область): Отвечает за планирование и координацию движений.
  • Поле 8: Важная область для контроля движения глаз и зрительно-пространственной ориентации.
  • Поле 9 и 10 (дорсолатеральная префронтальная кора): Связаны с высшими когнитивными функциями, такими как планирование и рабочая память.
  • Поле 40 (задняя теменная кора): Участвует в интеграции сенсорной информации и пространственном восприятии.

Пересмотр орбитофронтальных полей 11, 13, 14 и 47

Отдельного внимания заслуживает опубликованная в 2025 г. работа, посвящённая структурной и функциональной коннективности орбитофронтальной коры и «деконволюции» — уточнённому разграничению — полей Бродмана 11, 13, 14 и 47. С опорой на анатомически точную номенклатуру, разработанную в рамках проекта Human Connectome Project, авторы показали, что каждое из этих полей объединяет несколько функционально и коннективно разнородных субрегионов с разными паттернами структурных и функциональных связей, поддерживающих такие процессы, как обработка сенсорно-аффективной информации, модель психического состояния (theory of mind) и семантическая обработка. Нарушения коннективности орбитофронтальной коры вовлечены в патогенез широкого круга нервно-психических расстройств — зависимостей, ожирения, депрессии, болезни Паркинсона и лобно-височной деменции, — что делает уточнённое анатомическое понимание этой области значимым для разработки прицельных стратегий нейромодуляции.

Brodmann Areas 1 1 | Radiology24
Brodmann Areas 2 1 | Radiology24

Все поля Бродмана

  • Поля 3, 1 и 2 – Первичная соматосенсорная кора (часто упоминаются как области 3, 1, 2 по соглашению)
  • Поле 4 – Первичная моторная кора
  • Поле 5 – Соматосенсорная ассоциативная кора
  • Поле 6 – Премоторная кора и дополнительная моторная кора (вторичная моторная кора) (дополнительная моторная зона)
  • Поле 7 – Соматосенсорная ассоциативная кора
  • Поле 8 – Включает лобные глазные поля
  • Поле 9 – Дорсолатеральная префронтальная кора
  • Поле 10 – Передняя префронтальная кора (самая ростральная часть верхней и средней лобных извилин)
  • Поле 11 – Орбитофронтальное поле (орбитальная и прямая извилины, плюс часть ростральной части верхней лобной извилины)
  • Поле 12 – Орбитофронтальное поле (раньше считалась частью области 11, относится к области между верхней лобной извилиной и нижней ростральной бороздой)
  • Поля 13 и 14* – Инсулярная кора / орбитофронтальная кора (в современной номенклатуре HCP поле 14 выделяется как отдельная функционально своеобразная зона орбитофронтальной коры)
  • Поле 15* – Передняя височная доля
  • Поле 16 – Инсулярная кора
  • Поле 17 – Первичная зрительная кора (V1)
  • Поле 18 – Вторичная зрительная кора (V2)
  • Поле 19 – Ассоциативная зрительная кора (V3, V4, V5)
  • Поле 20 – Нижняя височная извилина
  • Поле 21 – Средняя височная извилина
  • Поле 22 – Верхняя височная извилина, задняя часть которой обычно считается частью зоны Вернике
  • Поле 23 – Вентральная задняя поясная кора
  • Поле 24 – Вентральная передняя поясная кора
  • Поле 25 – Субгенуальное поле (часть вентромедиальной префронтальной коры)
  • Поле 26 – Эктосплениальная часть ретросплениальной области коры головного мозга
  • Поле 27 – Пириформная кора
  • Поле 28 – Вентральная энторинальная кора
  • Поле 29 – Ретросплениальная поясная кора
  • Поле 30 – Часть поясной коры
  • Поле 31 – Дорсальная задняя поясная кора
  • Поле 32 – Дорсальная передняя поясная кора
  • Поле 33 – Часть передней поясной коры
  • Поле 34 – Дорсальная энторинальная кора (на парагиппокампальной извилине)
  • Поле 35 – Периринальная кора (в ринальной борозде)
  • Поле 36 – Эккторинальное поле, теперь часть периринальной коры (в ринальной борозде)
  • Поле 37 – Веретенообразная извилина
  • Поле 38 – Темпорополярное поле (самая ростральная часть верхней и средней височных извилин)
  • Поле 39 – Угловая извилина, иногда рассматриваемая как часть зоны Вернике
  • Поле 40 – Надкраевая извилина, иногда рассматриваемая как часть зоны Вернике
  • Поля 41 и 42 – Слуховая кора
  • Поле 43 – Первичная вкусовая кора
  • Поле 44 – Операкулярная часть, часть нижней лобной извилины и часть зоны Брока
  • Поле 45 – Треугольная часть, часть нижней лобной извилины и часть зоны Брока
  • Поле 46 – Дорсолатеральная префронтальная кора
  • Поле 47 – Орбитальная часть, часть нижней лобной извилины
  • Поле 48 – Ретросубикулярное поле (небольшая часть медиальной поверхности височной доли)
  • Поле 49 – Парасубикулярное поле у грызунов
  • Поле 52 – Параинсулярное поле (на границе височной доли и инсулы)

Локализация функций и современные нейровизуализационные технологии

С помощью современных методов, таких как функциональная МРТ, нейроучёные смогли подтвердить многие гипотезы Бродмана о корреляции между анатомическими полями и функциональными зонами мозга. Исследования показали, что определённые поля связаны с такими сложными функциями, как речь, память и восприятие. Например, функциональная МРТ выявила, что поля 44 и 45 (зона Брока) активируются при речи, в то время как поле 22 (зона Вернике) важно для восприятия речи.

Кроме того, использование таких методов, как транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС), дало возможность временно «выключать» определенные области мозга, что позволяет учёным лучше понять их функции. Эти методы подтвердили, что поля Бродмана играют важную роль в организации функций мозга.

Мультимодальные парцелляции коры: за пределами классических 52 полей

Крупномасштабные проекты нейровизуализации, прежде всего Human Connectome Project, значительно расширили классическую схему Бродмана, объединив структурные, функциональные и коннективные данные для построения парцелляций коры высокого разрешения. Такие современные атласы включают более 180 отдельных корковых областей на каждое полушарие и демонстрируют, что многие поля Бродмана сами по себе функционально неоднородны и объединяют несколько субрегионов с различными паттернами связей — как это, в частности, было показано для орбитофронтальной коры (поля 11, 13, 14, 47) и для инсулярной коры, в которой на основании данных мультимодальной парцелляции (диффузионная МРТ высокого разрешения в сочетании с фМРТ покоя) выделяют по меньшей мере три функционально различных субрегиона — задний (сенсомоторный), средний (аффективная интеграция) и передний (когнитивно-аффективная интеграция), каждый со своим характерным профилем связей.

Несмотря на признание того, что функциональные процессы распределены по нейронным сетям, а не строго ограничены отдельными дискретными областями, поля Бродмана продолжают служить удобной опорной точкой для картирования этих сетей и остаются широко используемой номенклатурой в клинической нейронауке, нейровизуализационных исследованиях и хирургическом картировании — благодаря своей практической применимости и историческому значению.

Важность понимания полей Бродмана в современной нейронауке

Понимание полей Бродмана имеет большое значение для диагностики и лечения различных неврологических и психиатрических заболеваний. Например, локализация очагов эпилептической активности с помощью функциональной МРТ и электрокортикографии часто основывается на полях Бродмана. Знание о том, какое поле поражено, помогает не только в постановке диагноза, но и в выборе подходящего лечения.

Особую практическую значимость поля Бродмана и построенные на их основе современные коннектомные карты сохраняют в хирургии опухолей головного мозга, расположенных вблизи функционально значимых («элоквентных») зон. Опубликованная в 2025 г. работа по применению мультимодальной коннектомики в хирургии опухолей головного мозга показала, что предоперационная визуализация структурной и функциональной коннективности речевых зон, включая поля 44 и 45, в сочетании с интраоперационным нейромониторингом позволяет более прицельно планировать доступ и повышает вероятность сохранения языковых функций при внутричерепных нейрохирургических вмешательствах; та же технология может использоваться и для интраоперационного мониторинга функциональной целостности этих зон в реальном времени.

Заключение

Цитоархитектонические поля Бродмана остаются важным ориентиром для современных нейроучёных и клиницистов. Несмотря на то, что первоначально они были классифицированы на основе анатомических критериев, современные методы нейровизуализации подтвердили их функциональную значимость. Вместе с тем последнее десятилетие показало, что классическая карта из 52 полей — лишь первое приближение к истинной сложности организации коры: вероятностные цитоархитектонические атласы нового поколения, такие как Юлихский мозговой атлас, насчитывающий уже 227 областей, и мультимодальные коннектомные парцелляции, выделяющие свыше 180 областей на полушарие, продолжают уточнять и детализировать границы и функциональную неоднородность полей, описанных Бродманом. Поля Бродмана при этом не теряют своего значения, а продолжают играть ключевую роль как общепринятый и исторически укоренённый язык описания коры головного мозга, оставаясь важным инструментом для диагностики, планирования нейрохирургических вмешательств и лечения различных неврологических и психиатрических нарушений.

Литература

  1. Brodmann, K. (1909). Vergleichende Lokalisationslehre der Großhirnrinde in ihren Prinzipien dargestellt auf Grund des Zellenbaues. Barth.
  2. Zilles, K., & Amunts, K. (2010). Centenary of Brodmann’s map — conception and fate. Nature Reviews Neuroscience, 11(2), 139-145.
  3. Glasser, M. F., et al. (2016). A multi-modal parcellation of human cerebral cortex. Nature, 536(7615), 171-178.
  4. Amunts K, Mohlberg H, Bludau S, Zilles K. Julich-Brain: A 3D probabilistic atlas of the human brain’s cytoarchitecture. Science. 2020;369(6506):988-992.
  5. EBRAINS / Forschungszentrum Jülich. New release of the Julich Brain Atlas adds 52 new maps. 2024.
  6. Wang X, Leprince Y, Lebenberg J, et al. A framework to improve the alignment of individual cytoarchitectonic maps of the Julich-Brain atlas using cortical folding landmarks. Cereb Cortex. 2024;34(2):bhad538.
  7. Dadario NB, Tariq R, Tang SJ, et al. The Structural and Functional Connectivity of the Orbitofrontal Cortex: Deconvoluting Brodmann Areas 11, 13, 14, and 47. J Clin Neurophysiol. 2025;42(7):571-582.
  8. Tian Y, Zalesky A. Characterizing the functional connectivity diversity of the insula cortex: Subregions, diversity curves and behavior. NeuroImage. 2018.
  9. Shah HA, et al. Enhancing brain tumor surgery precision with multimodal connectome-based language mapping. 2025.
  10. Alan AF, Ennabe M, Wessel B, Klassen BT, Miller K. Anatomical Parcellations of Brodmann’s Areas 4 and 6: A Study on Cortical Thickness for Improved Neurosurgical Planning. Cureus. 2023;15(7):e41280.
  11. Kenhub. (n.d., обновление 2025). Brodmann areas: Anatomy and functions.